Первые признаки оплодотворения яйцеклетки

В литературе имеются некоторую информацию о времени цветения и сроках созревания семян кедра сибирского по большому счету, независимо от районов и областей.

Так, В. А. Иванов (1934) и В. А. Поварницын (1946) показывают на то, что у кедра сибирского срок созревания семян с момента цветения исчисляется 18 месяцами.

Систематических наблюдений за цветением, опылением и формированием семян кедра сибирского совсем не проводилось.

Автором брошюры в течение семи лет велись наблюдения за возникновением цветочных почек, временем массового цветения, опыления, оплодотворения и сроками созревания семян кедра сибирского, связанными с метеорологическими условиями Иркутской области.

Кедр — однодомное растение. Мужские и женские соцветия образуются на одном дереве. Далеко не многим приходилось видеть прекрасные мужские соцветия кедра. На протяжении цветения на фоне темно-зеленой хвои много появляются ярко малиновые колоски величиною от 1.5 до 4,5 см. Хорошо заметны соцветия на деревьях, растущих в разомкнутых древостоях, на опушках леса и свободном стоянии, где крона опускается до самого основания ствола.

Попытка автора установить сроки начала цветения кедра сибирского на основании опросных данных не увенчалась успехом. Нами установлено, что время цветения кедра в условиях Иркутской области сходится с распусканием его хвои (июнь).

Мужские и женские соцветия смогут находиться на одной ветке. Обычно женские цветы находятся на верхушечных ветках, мужские — в средней части кроны, а у кедра в свободном стоянии — на нижних, находящихся от основания ствола на расстоянии 1,5-2 м. Не только на многолетней ветке, но и на всех ее боковых побегах с образованием листьев образуются и мужские соцветия. Перед распусканием набухшие листовые и цветочные почки, находящиеся на одном побеге, малоотличимы. После этого цветочные почки в основании вздуваются, в то время как листовые остаются равномерно утолщенными. 13 июне, к моменту цветения, в верхней части побега образуются листья (хвоя), в нижней — мужское соцветие в виде колоса, осью которому является молодой побег, на нем сидит 8—37 малиновых шишек. Любая шишечка складывается из оси, на которой находятся хорошо прижатые друг к другу тычинки (микроспорофиллы) с пыльцевыми мешками, наполненными пыльцой. Мужской колосок к моменту опыления из малинового преобразовывается в желтый. По окончании опыления подсыхает, получая коричневый цвет. Часть колосков опадает, а часть остается на ветках в течение всего лета, время от времени и до будущего цветения. Пыльца кедра, подобно пыльце сосны, складывается из двух оболочек: внутренней (интины) и наружной (энзимы), причем последняя имеет форму двух пузырей, наполненных воздухом, что облегчает перенесение пыльцы ветром.

Первые признаки оплодотворения яйцеклетки

Женское соцветие появляется в основном на верхушечных ветках дерева в виде шишек. На концах одного побега возможно отыскать от 2 до 10 шишек. В начале своего появления на ветке женская шишка находится под двенадцатипленчатыми чешуйками и всецело выходит из них к моменту опыления. Шишка, находясь под чешуйками, имеет бледно-зеленую окраску, по выходе из чешуек получает малиновую окраску с фиолетовым оттенком, состоит она из оси, на которой сидят плодущие чешуйки, несущие в своем основании по 2 семяпочки. Перед опылением чешуйки шишек узкие, мягкие и отогнутые. Семяпочки от 1 до 1,5 мм, плоские, овальные, в расширенной части яркие, в саженной (обращенной к пыльцевходу) — ярко-малиновые. Плодущие чешуйки, на которых они сидят, пронизаны смоляными ходами. По окончании опыления шишка имеет величину 1,5—2 см. До опыления форма шишки овальная с заостренной вершиной, по окончании опыления вершина шишки округляется. К концу первого лета шишка из фиолетовой преобразовывается в бледно-охристую. Узкий эпидермис чешуек шишки сменяется пробковой тканью. Оставаясь в таком виде на зиму, женская шишка имеет величину 1,5—2 см, чешуйки ее хорошо прижаты и засмолены. Перезимовавшая шишка называется озимью. Оплодотворение наступает по окончании перезимовки.

Хвойные, к каким относится и кедр, размножаются посредством семян. Основной частью семени есть зародыш, образующийся по окончании оплодотворения яйцеклетки. Яйцеклетка находится в семяпочке. Семяпочки (2 штуки) помещаются на плодущих чешуйках шишки. На продольных срезах нами была изучена семяпочка кедра: ее строение, время оплодотворения и развитие зародыша. С момента опыления (июнь-июль) по май второго года при холодной весне озимая шишка не трогается в рост, семяпочка остается без трансформации. При ранней весне внешний вид семяпочки изменяется в марте — апреле: из плоской она делается выпуклой. Шишка незначительно возрастает в апреле.

Первые признаки оплодотворения яйцеклетки

В литературе нет информации о развитии семяпочки кедра, исходя из этого при ее изучении автором сравнивалось ее строение со строением сосновой семяпочки, обрисованной И. Н. Горожанкиным еще в 1882 г. Неспециализированная схема строения семяпочки кедра оказалась подобной сосновой, исходя из этого названия отдельных частей семяпочки нами покинуты теми же, что даны для сосны.

На продольном разрезе семяпочки кедра первого года (по окончании опыления) видно следующее: снаружи, как и у сосны, имеется покров семяпочки (интегумент), верхняя часть покрова не смыкается, а образует канал-пыльцевход (микропиле). Под покровом находится ткань — ядро семяпочки, либо нуцеллус. Вершина нуцеллуса не доходит до покрова семяпочки. На ней, против пыльцевхода, образуется пыльцевая камера. На протяжении опыления пыльца через пыльцевход попадает в пыльцевую камеру и в течение 11—12 месяцев лежит, не трогаясь в рост. И лишь через 11—12 месяцев происходит оплодотворение. Пыльцевход семяпочки обращен к основанию чешуи. На расширенном конце семяпочки находится пара рядов рыхло расположенных клеток, через каковые, по-видимому, идет питание семяпочки. В данной части семяпочки на скорлупе семян кедра образуется глазок. В течение 9 месяцев (с момента опыления) микроскопическая картина продольного разреза семяпочки кедра остается неизменной. В апреле — мае в центре семяпочки образуется ткань — эндосперм. В остальном микроспическая картина та же. Озимая шишка не возрастает в размере. Наиболее интенсивная подготовка к оплодотворению и оплодотворение проходят в Июне. Сроки оплодотворения у кедра (по нашим наблюдениям) в течение ряда лет не совпадали, время оплодотворения стояло в зависимости от ранней либо поздней весны.

Первые признаки оплодотворения яйцеклетки

В том случае, в то время, когда весна ранняя, кедр начинает цвести с 10 июня, массовое цветение — 16—17 июня. При поздней весне единичное цветение наступает 17—23 июня, массовое цветение — 23—30 июня. При благоприятной погоде (теплой, сухой) у кедра начинается опыление через 2—4 дня по окончании массового цветения. Ненастная погода задерживает опыление на 10—14 дней.

В июне, к началу цветения, в озимых шишках (на продольном разрезе семяпочки кедра) наблюдались громадные трансформации. На эндосперме, обращенном к пыльцевходу под ну цел л усом, образуются два архегония (женские половые органы). К моменту массового цветения в архегониях начинается по одной яйцеклетке. Сейчас пыльца, находящаяся в пыльцевой камере, начинает прорастать, образуя пыльцевые трубки (заметные на микроскопических срезах), проходящие через нуцеллус к архегониям. Мужские половые клетки кедра, как и всех голосемянных, лишены жгутиков, другими словами лишены возможности деятельно передвигаться. Исходя из этого у голосемянных в ходе эволюции появились пыльцевые трубки, по которым спускаются спермин к семяпочке и входят в шейку архегония по окончании разрыва пыльцевой трубки. Сейчас верхняя часть яйцеклетки вытягивается но направлению к пыльцевой трубке, и ядро яйцеклетки приближается к вытянутому концу. По окончании оплодотворения отмечается деление яйцевой клетки, образуется долгий подвесок, вдвигающий зародыш в эндосперм. Эндосперм к концу июня возрастает до 5 мм, делается выпуклым, прозрачным. Покров семяпочки разрастается, образуя белую ткань. Оплодотворенная семяпочка имеет форму, характерную для семян кедра. В июне озимь быстро растет и к первому июля практически достигает величины зрелой шишки: протяженность 5—7 см, ширина (основания) 4—5 см. Чешуйки шишки хорошо прижаты и тяжело отделимы, имеют фиолетовую окраску. В Июле озимые шишки мало возрастают в размере. В эндосперме, около зародыша, появляются клетки, образующие канал. Клетки канала сильно отличаются от клеток эндосперма своей формой и цветом. Они пигментированы и напоминают штриховку тёмной тушью.

Для осуществления процесса оплодотворения и готовности семяпочки к этому процессу нужны ночные температуры в течение месяца 5—8° тепла и дневные 17—20° тепла. При таких условиях у кедра в один момент проходят два сложных процесса: оплодотворение семяпочки второго года и распускание цветочных почек. В случае если приведенные выше температуры устанавливаются в Мае и первых числах июня, то оплодотворение наступает в половине июня, и семена кедра имеют морфологические показатели зрелости к 1—2 сентября. Чаще такие температуры за последние семь лет в условиях Иркутской области устанавливались с конца мая (более поздняя весна). Тогда оплодотворение у кедра наступает в последних числах Июня, и семена имеют показатели зрелости к 5—15 сентября.

В августе зародыш оформляется четче, клетки его уплотняются. Зародыш легко отделим от эндосперма, поскольку вольно лежит в канале. В Августе эндосперм уплотняется и в виде питательной массы ядрышка остается на зиму, расходуясь весной при прорастании зародыша. Остатки нуцеллуса в виде золотисто-желтой пленки покрывают ядрышко. Покров семяпочки (интегумент) одревесневает, преобразовываясь в скорлупу, имеющую сначала желтую окраску, после этого оранжевую и темно-коричневую.

Первые признаки оплодотворения яйцеклетки

В сентябре семена кедра созревают. На темно-коричневой скорлупе хорошо заметен глазок. Это заросшее отверстие, через которое шло питание при формировании семени. Ядро маслянистое, с приятным запахом, содержит до 79,5% масла. Зрелая шишка сухая, несмолистая, легкая. Чешуйки одревесневают и легко отстают друг от друга. Семена легко отделяются от чешуек шишек.

Форма зрелой шишки возможно округлая, овальная с острой и тупой вершиной. Деланная выводы часть чешуйки называется пупком, который возможно отогнутым и прижатым. На одном дереве возможно встретить различную форму шишек. Величина шишек связана с возрастом дерева и числом шишек на нем. Обычно в первые 10 лет от начала плодоношения шишек на дереве образуется мало, но они большие. Некрупная шишка на деревьях, дающих урожай 150—300 шишек. К моменту затухания плодоношения шишка мельчает.

На основании всего, что было сказано у кедра возможно выделить пять периодов, связанных с развитием семяпочки и формированием зародыша.

1-й период — готовность семяпочки к принятию пыльцы (с 10 июня по 13 июля). К этому времени семяпочка имеет покров, верхняя часть которого образует пыльцевход. Нуцеллус на вершине своей не доходит до покрова семяпочки. Тут, против пыльцевхода, образуется пыльцевая камера. Центральная часть семяпочки представлена полостью, наполненной жидкостью.

2-й период — семяпочка по окончании опыления (длительность его 11—12 месяцев). Микроскопическая картина мало чем отличается от обрисованного в первом периоде. В пыльцевой камере появляется пыльца, пыльцевход засмаливается. Это самый долгий из всех периодов, поскольку в течение 11—12 месяцев (с нюня первого года по июнь второго года) пыльца хранится в пыльцевой камере, не образуя пыльцевых трубок.

3-й период — подготовка к оплодотворению, оплодотворение (июнь второго года). Данный процесс совершается в озимой шишке в Июне. Микроскопическая картина семяпочки резко изменяется. В центральной полости семяпочки образуется ткань-эндосперм. На эндосперме появляются два архегония с яйцевыми клетками. Пыльца прорастает, образуя пыльцевые трубки. Происходит оплодотворение семяпочки и образование подвеска. В Июне озимая шишка быстро растет, достигая величины 5—7 см (размера зрелой шишки).

4-й период — формирование зародыша (июль-август второго года). Длится данный период в течение двух месяцев — июля и августа. Эндосперм из прозрачного преобразовывается в молочно-белый, ткань эндосперма уплотняется, образуя ядро ореха, содержащее жиры, белки и углеводы. Идет окончательное формирование зародыша. Ткани его становятся плотными. Невооруженным глазом возможно различить у зародыша семядоли, подсемядольное колено, корень. К концу августа из ткани нуцеллуса образуется золотисто-желтая пленка, прикрывающая ядро ореха. Покров семяпочки к концу августа одревесневает, делается ломким. Окраска его изменяется по мере созревания зародыша. Из мягкой, белой ткани покров семяпочки (интегумент) преобразовывается в желтый, оранжевый, а в зрелом орехе — одревесневший, темно-коричневый. На покрове семяпочки хорошо заметен глазок. Такую окраску орех получает к первому сентября (при ранней весне). Чаще в Иркутской области орех созревает к 15 сентября. Из фиолетовой шишка преобразовывается в охристо-желтую.

5-й период — созревание семян (сентябрь). В Сентябре кедровые орехи дозревают — идет накопление масла.

С момента оплодотворения до созревания семян кедра сибирского в Иркутской области проходит 2,5—3 месяца (в зависимости от района).

Для Иркутской области был установлен срок сбора кедровых орехов 1 сентября. Зрелый орех определялся по коричневой скорлупе, охристо-желтой шишке. Наблюдения продемонстрировали, что по окончании появления внешних показателей зрелости (коричневая скорлупа ореха) идет накопление масла в орехе, другими словами он дозревает. Орех и шишка, имея перечисленные выше показатели зрелости, еще неполноценны как пищевой продукт и как семенной материал. Такие морфологические показатели в кое-какие годы орехи имеют 1—2 сентября, процент содержания масла в них еще низок. На вкус ядро неотёсанное, мало маслянистое.

В Иркутской области более ранним сроком созревания кедровых орехов есть 1—2 сентября. На данный срок из восьми лет приходится лишь два года, в течение остальных шести лет орех созревал не ранее 5—15 сентября, что находится в связи с метеорологическими условиями области. В случае если весна ранняя и август теплый, сухой, то массовое созревание ореха (по морфологическим показателям) приходится на 1—2 сентября. В случае поздней весны, холодного дождливого лета орех созревает не ранее 10—15 сентября. Последний срок в условиях Иркутской области преобладает. К этому времени в орехах накапливаются все нужные вещества, снабжающие зародыш при прорастании.

Поделитесь ссылкой с приятелями